從長白林海遠(yuǎn)眺皚皚白雪覆蓋的長白山火山錐體 溫波 攝

人們常把林業(yè)與農(nóng)業(yè)綁在一起，稱之“農(nóng)林口”。實(shí)則林業(yè)與農(nóng)業(yè)有很大差異，最明顯的不同：一是森林具有無與倫比的生物多樣性和生態(tài)環(huán)境效益，而農(nóng)業(yè)缺乏；二是森林的生長周期長，農(nóng)業(yè)生長周期短。

故此，林業(yè)若發(fā)生失誤，不僅影響大，而且糾正起來生效的時(shí)間長。“人無遠(yuǎn)慮必有近憂”，無論是經(jīng)營林業(yè)，還是研究森林，都須高瞻遠(yuǎn)矚，從長計(jì)議。特別是林業(yè)的研究工作，最忌急功近利，淺嘗輒止。有道是“板凳坐得十年冷，文章不寫一句空”，唯有求真務(wù)實(shí)，堅(jiān)持不懈，耐住寂寞，方可有所作為。這是作者一生從事林業(yè)的切身感受。

關(guān)于自然干擾與人為干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響，作者自1987年以來，將生態(tài)學(xué)理論聯(lián)系林業(yè)實(shí)踐，在長白山進(jìn)行了35年的跟蹤田野調(diào)查，積累了豐富的第一手材料。調(diào)查研究的階段性進(jìn)展，曾先后在多種報(bào)刊上發(fā)表。而今，疑團(tuán)被層層剝離，問題已趨明朗，是該進(jìn)行一次總結(jié)的時(shí)候了，特此撰寫本文。當(dāng)然，這份報(bào)告，來自實(shí)踐，也準(zhǔn)備接受實(shí)踐的進(jìn)一步拷問和檢驗(yàn)。

海拔1000一1100米的長白山東坡正常自然干擾（風(fēng)干擾）下森林演替的“頂極群落” 溫波 攝

風(fēng)倒木促成森林的更新演替

傳統(tǒng)的木材生產(chǎn)規(guī)程，認(rèn)為倒木是森林的有害成分，滋生病蟲害，不利于護(hù)林防火，還擠占幼苗幼樹的生長空間。因此，森林采伐后有一項(xiàng)重要的工作就是“清林”，即對包括風(fēng)倒木、枯朽木、樹根、枝丫在內(nèi)的采伐剩余物進(jìn)行“堆腐”，其過程有時(shí)甚至連藤條灌木也被一并清除干凈。

然而，從森林生態(tài)學(xué)的視角，這種在森林里“打掃衛(wèi)生”的做法卻有一弊，它有損于森林的生物多樣性與森林的自然更新演替。

例如，在長白山東坡海拔約1100米處，有一片原生林。這片原生林屬于森林演替的后期群落，即人們習(xí)慣稱之的“頂極群落”。

生態(tài)演替是生物群落有規(guī)律的更替過程，往往要經(jīng)歷先鋒階段到相對穩(wěn)定的“頂極階段”。“頂極階段”和“頂極群落”這種詞匯，容易使人產(chǎn)生演替到達(dá)極限從而終止了的誤解，事實(shí)上，森林演替即便是到達(dá)“頂極階段”，其物種組成與結(jié)構(gòu)也只是相對穩(wěn)定，并非死水一潭、演替終止，而是處于一種不斷被自然干擾打破、又不斷自我修復(fù)的動態(tài)過程，故學(xué)術(shù)上已用“演替后期階段”或“演替后期群落”替代。為了敘事簡單易懂，本文從俗，“頂極”這個(gè)詞依然存在，但內(nèi)涵已然不同，這是需要特別說明的。

頂極群落的原生林往往林相完整，郁閉度高，林齡結(jié)構(gòu)合理，老中幼樹濟(jì)濟(jì)一堂；樹種有冷杉、魚鱗云杉和長白落葉松，林下的風(fēng)倒木和風(fēng)折木上覆蓋著苔蘚，顯示著良好的林中靜風(fēng)潮濕環(huán)境。

這種倒木個(gè)體的死亡與分解，正是森林的能量流動與物質(zhì)循環(huán)的組成部分，是森林演替的必然環(huán)節(jié)和生態(tài)過程，是一種生命的再生。

據(jù)調(diào)查，約有83％的云冷杉和落葉松的種子，都需要將倒木作為苗床，吸收其水分和養(yǎng)分扎根生長。朽木的營養(yǎng)價(jià)值高，苗木生長良好。不難想象，若是將倒木全部清除出去，森林又如何能完成自然更新、維持世代接續(xù)呢？事實(shí)上，林下倒木和其他粗木質(zhì)遺產(chǎn)，不僅是新一代林木的苗床，也是無數(shù)森林鳥類、小型獸類、昆蟲和無脊椎動物的家園，是保持健康的森林不可或缺的有機(jī)構(gòu)成。

遺憾的是，這種在原生林里清理風(fēng)倒木的事情，曾經(jīng)于20世紀(jì)80年代在長白山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)發(fā)生過。那么，這種重度人為干擾對森林造成了怎樣的影響呢？筆者將在后續(xù)的文章中論述；而在此之前，作為這個(gè)典型案例的比較研究，本文先介紹在同樣的重度自然干擾下，森林是如何自我修復(fù)演替的。

在一塊裸巖之上，植物群落的原生演替從地衣開始，其后依次為苔蘚、草本植物、灌木群落、木本植物群落 溫波 攝

強(qiáng)度自然干擾下森林的生態(tài)恢復(fù)演替

說到自然干擾，我國古人的觀察已具有一定的科學(xué)性，認(rèn)為是正常的自然過程。如，“野火燒不盡，春風(fēng)吹又生”，講的是草原的火干擾；“木秀于林，風(fēng)必摧之”，講的是森林的風(fēng)干擾；“地轉(zhuǎn)實(shí)為新地兆”，講的是地震的地質(zhì)干擾。王安石說：“尚變者，天道也”，也指出事物經(jīng)常處于變化之中，乃是自然界必然的規(guī)律。

所有這些，風(fēng)暴、雷擊火、地震乃至火山爆發(fā)等自然干擾，均系自然力對生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的正常結(jié)構(gòu)與功能產(chǎn)生顯著改變的現(xiàn)象。而與此相對的人為干擾，諸如森林砍伐，土地、濕地開發(fā)，城鎮(zhèn)、工礦、水壩、道路建設(shè)等社會經(jīng)濟(jì)活動，則是對自然環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)施加的各種人為影響。

景觀生態(tài)學(xué)認(rèn)為，適度的自然干擾能夠給植物群落和生態(tài)系統(tǒng)注入活力，增加物種多樣性，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)更新演替，因此具有積極的生態(tài)學(xué)意義；而人為干擾，則往往造成群落與生態(tài)系統(tǒng)不同于自然方向的逆行演替，引起群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能產(chǎn)生消極的退化。這就是兩種干擾的巨大差別。

次生演替從先鋒植物向草本植物如蒲公英、木本植物如白樺開始天然更新 溫波 攝

37年前，長白山西坡被臺風(fēng)席卷，遺憾的是這場風(fēng)干擾過后的原生林風(fēng)倒區(qū)，并沒有按照當(dāng)年相關(guān)部門的要求留下可供比照研究的不予揀集風(fēng)倒木的森林對照區(qū)。因此，在這里無法進(jìn)行在有無人為干擾下森林演替的比照研究。

也算萬幸，在長白山自然保護(hù)區(qū)的東坡森林，同一年代也產(chǎn)生了集中連片的風(fēng)倒區(qū)。一張2002年拍攝的照片顯示，經(jīng)過20多年的自然演替，未予揀集風(fēng)倒木的東坡風(fēng)倒區(qū)，除了缺少大徑級的高大喬木外，森林生態(tài)完全恢復(fù)如初。照片還顯示，大樹倒伏后的幼樹在打開的森林天窗中迅速向林冠層生長，已經(jīng)蔚然成林；林下陰暗潮濕，倒木吸足了水分迅速腐朽，既可以隔離地表火的蔓延，又形成了適宜幼苗扎根生長的苗床。照片前景中成排的幼樹在倒木上發(fā)生，恰恰驗(yàn)證了倒木在森林演替中扮演著不可或缺的角色。

有趣的是，那張照片還展示了這片風(fēng)倒區(qū)最先演替成林的是喜陽的先鋒樹種長白落葉松；而在長白落葉松林的庇蔭之下，生長的則是喜蔭的云冷杉的幼樹幼苗。

可以想見，幾十年后，當(dāng)云冷杉幼樹幼苗長大成林，這片風(fēng)倒區(qū)將會完全恢復(fù)成暗針葉原生林的頂極群落。

說到生態(tài)演替，一般可分為原生與次生兩大類，都是生物從一種群落演變?yōu)榱硪环N群落，經(jīng)歷先鋒階段到相對穩(wěn)定的“頂極階段”的有規(guī)律的更替過程。原生演替，指裸地上生物群落從無到有的自然恢復(fù)。次生演替，指原有植物群落因干擾大部分消失后發(fā)生的生態(tài)恢復(fù)演替。

長白山東坡的這一片原生林風(fēng)倒區(qū)，有別于從無到有的原生演替和人為干擾后的次生演替，那么它屬于何種演替呢？依筆者所見，這是原生林的頂極群落在自然干擾后的生態(tài)修復(fù)演替。嚴(yán)格地講，這種演替仍然從屬于森林的原生演替，是原生演替在自然干擾作用下進(jìn)行的自我修復(fù)。

現(xiàn)今所有的植物群落、動物種群和土壤，都是原生演替的結(jié)果 溫波 攝

長白山自然保護(hù)區(qū)的森林多屬于頂極群落，林業(yè)術(shù)語稱之“過熟林”。人們曾經(jīng)認(rèn)為過熟林不加以采伐利用，便會像成熟的莊稼和果樹果實(shí)一樣浪費(fèi)掉。事實(shí)證明，原生林的頂極群落具有豐富的生物多樣性及巨大的生態(tài)與社會效益，已遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其單一的木材的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

由于環(huán)境中的自然干擾具有常態(tài)化、周期性的特征，是反復(fù)多發(fā)的，它們?yōu)轫敇O群落不斷注入驅(qū)動力，賦予了生機(jī)與活力，從而不斷進(jìn)行著生態(tài)修復(fù)演替。也就是說，頂極群落的演替規(guī)律是不斷發(fā)生自然干擾又不斷進(jìn)行自我修復(fù)。由此可見，自然干擾是頂極群落賴以自然更新、生生不息的機(jī)制，也是原生林固有的生態(tài)過程。

這里還有一個(gè)例子：2008年發(fā)生的“5·12”汶川大地震，是一場超強(qiáng)的自然干擾。觀察分析，這場自然干擾對人工系統(tǒng)和自然系統(tǒng)分別造成的不同影響，也是很有啟發(fā)性的。

這場地震對于人工系統(tǒng)以及人類的生命財(cái)產(chǎn)造成的損失巨大，也給自然系統(tǒng)特別是山地植被造成損毀。但是，在這片同時(shí)也是大熊貓棲息地的地震區(qū)，卻沒有發(fā)現(xiàn)有一只野外的大熊貓死亡，唯一一只死亡的叫做“毛毛”的大熊貓，是人工圈養(yǎng)的。恰如絕大部分人類傷亡都發(fā)生在垮塌的人工建筑物之中的情況一樣，“毛毛”的死亡也與人工獸舍的嚴(yán)重?fù)p壞相關(guān)。

講到此，我們必須明了一個(gè)道理：自然干擾，對人工系統(tǒng)而言，才構(gòu)成災(zāi)害，稱為“風(fēng)災(zāi)”“火災(zāi)”“震災(zāi)”等；而它們對自然系統(tǒng)而言，未必是“災(zāi)害”，而是“干擾”，即生態(tài)過程、地質(zhì)過程。對于地球生物圈，自然干擾其長遠(yuǎn)的和整體上的建設(shè)力，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其對群落和生態(tài)系統(tǒng)一地一時(shí)的毀壞。

當(dāng)我們想到在1100年前，那曾經(jīng)毀滅了長白山數(shù)十萬公頃森林的火山爆發(fā)的巨大自然干擾發(fā)生之后，原生演替又使長白林海的植物群落、生物種類和垂直分布，生機(jī)勃勃地在厚達(dá)50米的火山灰上全面復(fù)蘇，就可以感受到大自然生態(tài)恢復(fù)的力量是多么神奇、多么偉大！

歌德說過，“大自然是不會犯錯(cuò)誤的，錯(cuò)誤永遠(yuǎn)是人犯下的”“大自然永遠(yuǎn)正確”。當(dāng)我們想對自然生態(tài)系統(tǒng)做些什么事情而又不想受到自然懲罰的時(shí)候，就必須遵循自然之道，并且記住“大自然常常比人類做得更好”。（沈孝輝）

先鋒植物向森林演替，成林之后往往被其他樹種逐漸取代 溫波 攝